Categorii
DEX - Dictionar Explicativ

Fotosinteza

Ce este Fotosinteza

Fotosinteza este conversia biologică a energiei luminoase în energie chimică. Apare la plantele verzi și bacteriile fotosintetice printr-o serie de reacții biochimice. În plantele și algele superioare, absorbția ușoară prin clorofilă catalizează sinteza de carbohidrați (C6H12O6) și gaz de oxigen (O2) din gazul cu dioxid de carbon (CO2) și apă (H2O).

Istoria cercetării

Oamenii au fost mult timp interesați de modul în care plantele obțin nutrienții pe care îi folosesc pentru creștere. Filozofii greci timpurii au crezut că plantele și-au obținut toți nutrienții din sol. Aceasta a fost o credință comună timp de mai multe secole.

În prima jumătate a secolului al XVII-lea, Jan Baptista van Helmont (1579-1644), medic, chimist și alchimist olandez, a efectuat experimente importante care au dezaprobat această vedere timpurie a fotosintezei.

El a cultivat o salcie care cântărea 2,5 kg  într-un vas de lut care avea 91 kg de sol. Cinci ani mai târziu, după ce și-a udat salcia, după cum a fost necesar, a cântărit aproximativ 76,5 kg , chiar dacă pământul din ghiveci a pierdut doar o greutate de 56 g. Van Helmont a concluzionat că pomul a câștigat greutate din apa pe care a adăugat-o în sol și nu din solul în sine.

Deși van Helmont nu a înțeles rolul luminii solare și a gazelor atmosferice în creșterea plantelor, experimentul său timpuriu a avansat înțelegerea fotosintezei.

În 1771, cunoscutul chimist englez Joseph Priestley a efectuat o serie de experimente importante care au implicat gaze atmosferice în creșterea plantelor. Priestley și contemporanii săi credeau că o substanță nocivă, pe care au numit-o flogiston, a fost eliberată în aer atunci când o flacără ardea.

Când Priestley a ars o lumânare într-un recipient închis până când flacăra s-a stins, a descoperit că un șoarece nu poate supraviețui în aerul „flogisticat” al containerului. Cu toate acestea, când a introdus un fir de mentă în recipient după ce flacăra s-a stins, a descoperit că un șoarece poate supraviețui. Priestley a ajuns la concluzia că filonul de mentă a modificat chimic aerul prin eliminarea „flogistonului”.

La scurt timp după experimentele lui Priestly, medicul olandez Jan Ingenhousz (1730-1799) a demonstrat că plantele „defalizează” aerul numai în lumina soarelui și nu în întuneric. În plus, Ingenhousz a demonstrat că părțile verzi ale plantelor sunt necesare pentru „deglogare” și că lumina soarelui de la sine este ineficientă.

În timp ce Ingenhousz își desfășura experimentele, celebrul chimist francez Antoine Lavoisier (1743-1794) a respins teoria flogistonului. El a demonstrat în mod concludent că lumânările și animalele consumă un gaz din aer, pe care l-a numit oxigen. Acest lucru a presupus că plantele din experimentele lui Priestley și Ingenhousz produceau oxigen atunci când erau iluminate de lumina soarelui. Considerat de mulți drept fondatorul chimiei moderne, Lavoisier a fost condamnat la moarte și decapitat în timpul revoluției franceze.

Experimentele lui Lavoisier l-au stimulat pe Ingenhousz să reinterpreteze studiile sale anterioare despre „deflogistare”. În urma lui Lavoisier, Ingenhousz a emis ipoteza că plantele folosesc lumina soarelui pentru a împărți dioxidul de carbon (CO2) și a folosi carbonul (C) pentru creștere, în timp ce își expulzează oxigenul (O2) ca deșeuri. Acest model de fotosinteză a fost o îmbunătățire față de Priestley, dar nu a fost complet exact.

Ipoteza lui Ingenhousz conform căreia fotosinteza produce oxigen prin divizarea dioxidului de carbon a fost refutată aproximativ 150 de ani mai târziu de microbiologul olandez Cornelius van Niel (1897-1985) din America. Van Niel a studiat fotosinteza în bacteriile anaerobe, mai degrabă decât la plantele superioare.

La fel ca plantele superioare, aceste bacterii produc carbohidrați în timpul fotosintezei. Spre deosebire de plante, acestea nu produc oxigen în timpul fotosintezei și folosesc bacterioclorofila în loc de clorofilă ca un pigment fotosintetic.

Van Niel a descoperit că toate speciile de bacterii fotosintetice pe care le-a studiat au necesitat un substrat oxidabil. De exemplu, bacteriile cu sulf purpuriu folosesc hidrogen sulfurat ca substrat oxidabil. Pe baza studiilor sale cu bacteriile fotosintetice, van Niel a propus ca oxigenul pe care plantele îl produc în timpul fotosintezei să fie derivat din apă, nu din dioxid de carbon. În următorii ani, această ipoteză s-a dovedit adevărată. Lumina strălucitoare a lui Van Niel a fost o contribuție majoră la înțelegerea noastră modernă a fotosintezei.

Studiul fotosintezei este în prezent un domeniu foarte activ de cercetare în biologie. Hartmut Michel și Johann Deisenhofer au adus recent o contribuție foarte importantă la înțelegerea fotosintezei. Au făcut cristale din centrul de reacție fotosintetică din Rhodopseudomonas viridis, o bacterie fotosintetică anaerobă și apoi au folosit cristalografia cu raze X pentru a determina structura sa tridimensională. În 1988, au împărțit Premiul Nobel pentru chimie cu Robert Huber pentru această cercetare de ultimă oră.

Fiziologii moderni ai plantelor consideră frecvent fotosinteza ca fiind formată din două serii separate de reacții biochimice interconectate, reacțiile de lumină și reacțiile întunecate. Reacțiile de lumină utilizează energia luminii absorbită de clorofilă pentru a sintetiza molecule labile de mare energie.

Cum funcționează fotosinteza?

Reacțiile de lumina

În reacțiile de lumină ale fotosintezei, energia luminii excită pigmenții fotosintetici la niveluri mai mari de energie și această energie este utilizată pentru a face doi compuși cu energie mare, ATP (adenozina trifosfat) și NADPH (fosfat de nicotinamidă adenină dinucleotidă). ATP și NADPH nu apar în ecuația generală pentru fotosinteză, deoarece sunt consumate în timpul reacțiilor ulterioare întunecate în sinteza carbohidraților.

Localizarea reacțiilor de lumina

La plantele superioare și alge, reacțiile de lumina apar pe membranele tilacoide ale cloroplastelor. Membranele tilacoide sunt membrane interioare ale cloroplastelor care sunt dispuse ca niște pungi aplatizați. Tiacoidele sunt adesea stivuite una peste alta, ca un sul de monede. O stivă de tilacoizi este denumită granum.

Reacțiile de lumina ale plantelor superioare necesită pigmenți fotosintetici, clorofilă-a, clorofilă-b și diferite tipuri de carotenoizi. Acești pigmenți sunt asociați cu proteine speciale care sunt încorporate în membranele tilacoide.

Clorofila-a și clorofila-b absorb puternic lumina în regiunile roșii și albastre ale spectrului. Majoritatea carotenoizilor absorb puternic lumina albastră. Astfel, frunzele plantelor sunt verzi pur și simplu pentru că pigmenții lor fotosintetici absorb lumina albastră și roșie, dar nu și cea verde.

Transfer de energie non-ciclic

Odată ce lumina este absorbită de pigmenți în cloroplast, energia ei este transferată unuia dintre cele două tipuri de centre de reacție, Fotosistem-II (FS-II) și Fotosistem-I (FS-I).

În transferul non-ciclic de energie, lumina absorbită de FS-II împarte o moleculă de apă, producând oxigen și clorofilă excitanta la un nivel mai ridicat de energie. Apoi, energia de excitație trece printr-o serie de purtători speciali de electroni.

Fiecare purtător de electroni din serie este puțin mai mic în energie decât cel precedent. În timpul transferului de electroni, energia de excitație este valorificată pentru a sintetiza ATP. Această parte a fotosintezei este denumită fotofosforilare non-ciclică, unde „foto-” se referă la necesitatea de lumină și „-fosforilarea” se referă la adăugarea unui fosfat la ADP (adenozina difosfat) pentru a face ATP.

În cele din urmă, unul dintre purtătorii de electroni ai PS-II transferă electroni în FS-I. Când clorofila își transferă energia de excitație în FS-I, este excitată la niveluri de energie mai mari. FS-I valorifică această energie de excitație pentru a face NADPH, analog modului în care FS-II a valorificat energia de excitație pentru a produce ATP.

În anii 1950, botanistul Robert Emerson (1903-1959) a demonstrat că rata fotosintezei a fost mult mai mare sub iluminarea simultană, iluminare cu lumină roșie cu lungime de undă mai scurtă (aproape 680 nm) și lumină roșie lungime de undă lungă (aproape 700 nm).

Știm acum că se datorează faptului că FS-II absoarbe lumina roșie cu lungime de undă mai scurtă (680 nm), în timp ce FS-I absoarbe lumina roșie de lungime de undă lungă (700 nm) și ambele trebuie să fie fotoactivate pentru a face ca ATP și NADPH să fie necesare de reacțiile întunecate.

Transfer de energie ciclică

ATP poate fi, de asemenea, realizat printr-o serie specială de reacții de lumina, denumite fotofosforilare ciclică. Acest lucru se întâmplă și în membranele tilacoide ale cloroplastului. În fotofosforilarea ciclică, energia de excitație din FS-I este transferată la un purtător de electroni special și această energie este valorificată pentru a produce ATP.

Ratele relative de fotofosforilare ciclică și non-ciclică determină raportul dintre ATP și NADPH care devin disponibile pentru reacțiile întunecate. Celulele vegetale fotosintetice reglează transferul de energie ciclică și non-ciclică prin fosforilare (adăugând un fosfat) la complexele pigment-proteine asociate cu FS-I și FS-II.

Reacții întunecate

Reacțiile fotosintetice întunecate constau dintr-o serie de reacții enzimatice care fac carbohidrați din dioxid de carbon. Reacțiile întunecate nu necesită lumina directă, dar sunt dependente de ATP și NADPH, care sunt sintetizate în reacțiile de lumină. Astfel, reacțiile întunecate depind indirect de lumină și apar de obicei la lumină. Reacțiile întunecate apar în regiunea apoasă a cloroplastelor, denumită stroma.

Ciclul calvin

Partea principală a reacțiilor întunecate este adesea denumită ciclul Calvin, în onoarea descoperitorului lor, chimistul Melvin Calvin. Ciclul Calvin constă din 13 reacții biochimice diferite, fiecare catalizată de o enzimă specifică. Ciclul Calvin poate fi rezumat ca constând în carboxilare, reducere și regenerare. Produsul său final este amidonul, un carbohidrat complex.

În carboxilare, o moleculă de dioxid de carbon (cu un atom de carbon) este combinată cu o moleculă de RuBP (bifosfat de ribuloză, cu cinci atomi de carbon) pentru a face două molecule de FGA (fosfoglicerat), fiecare cu trei atomi de carbon. Această reacție este catalizată de enzima RuBISCO (Ribuloza bisfosfat carboxilază). RuBISCO reprezintă aproximativ 20% din cantitatea totală de proteine dintr-o frunză de plantă și este de departe cea mai abundentă enzimă de pe Pământ.

În reducere, ATP și NADPH (realizate prin reacțiile de lumină) furnizează energie pentru sinteza carbohidraților cu energie mare din FGA realizată în timpul carboxilării. Plantele își păstrează adesea energia chimică sub formă de carbohidrați, deoarece acestea sunt foarte stabile și ușor de transportat în întregul organism.

În regenerare, carbohidrații produși în timpul reducerii trec printr-o serie de reacții enzimatice astfel încât RuBP, reactivul inițial în carboxilare, să fie regenerat. Regenerarea RuBP este motivul pentru care aceste reacții sunt considerate un ciclu. Odată ce ciclul Calvin a trecut de aproximativ șase ori, s-au fixat șase molecule de dioxid de carbon și se produce o moleculă de glucoză, un carbohidrat cu șase carbon.

Seria de reacții întunecate descrise mai sus este adesea denumită fotosinteză C-3, deoarece primul produs de reacție de fixare a dioxidului de carbon este o moleculă de 3 carbon, FGA (fosfoglicratul).

Fotosinteza C-4

La începutul anilor 1960, fiziologii plantelor au descoperit că trestia de zahăr și alte câteva plante nu au produs molecula cu trei carbon, FGA, ca primul produs de reacție al reacțiilor lor întunecate. În schimb, aceste alte plante au combinat dioxidul de carbon cu FEP (fosfenol piruvat), o moleculă cu trei carbon, pentru a face OAA (oxaloacetat), o moleculă de patru carbon. După o serie de reacții enzimatice suplimentare, dioxidul de carbon este introdus în ciclul Calvin, care funcționează mai mult sau mai puțin așa cum este descris mai sus.

Această variantă a fotosintezei este denumită fotosinteză C-4, deoarece dioxidul de carbon este fixat pentru prima dată într-o moleculă de patru carbon, OAA. Fotosinteza C-4 are loc în multe specii de ierburi tropicale și în multe plante agricole importante, cum ar fi porumbul, cana de zahăr, orezul și sorgul.

Plantele care au fotosinteza C-4 împărțesc metabolismul lor C-4 și metabolismul ciclului lor Calvin în diferite celule din frunzele lor. Metabolizarea lor C-4 apare în celulele mezofilei, care constituie corpul principal al frunzei. Ciclul Calvin are loc în celulele specializate denumite celule de teacă de pachet. Celulele tecii de înveliș înconjoară țesutul vascular (vene) care pătrund în corpul principal al frunzei.

În cel puțin 11 genuri diferite de plante, unele specii au metabolism C-3, în timp ce alte specii au metabolism C-4. Astfel, fiziologii plantelor consideră că fotosinteza C-4 a evoluat independent de multe ori în multe specii diferite. Recent, fiziologii plantelor au descoperit că unele specii de plante sunt intermediari C-3 / C-4, prin faptul că realizează fotosinteza C-3 în unele medii și fotosinteza C-4 în alte medii. Studiul acestor intermediari poate ajuta la elucidarea evoluției și a semnificației fiziologice a fotosintezei C-4.

Fotosinteza CAM

O altă variantă a fotosintezei a fost găsită inițial la multe plante din familia Crassulaceae. Frunzele fotosintetice ale acestor plante acumulează acid malic sau acid izocitric noaptea și metabolizează acești compuși acide în timpul zilei. Acest tip de fotosinteză este denumit Metabolismul acidului crassulacean sau mai simplu, fotosinteza CAM.

În timpul nopții, la plantele cu fotosinteză CAM apar următoarele reacții:

  • (a) deschid pori speciali în frunzele lor, numiți stomata, iar frunzele preiau dioxid de carbon din atmosferă;
  • (b) metabolizează o parte din amidonul depozitat în PEP (piruvat de fosfenol), o moleculă cu 3 carbon;
  • (c) combină dioxidul de carbon cu PEP pentru a forma molecule de acid malic sau izocitric, 4-carbon;
  • (d) acumulează cantități mari de acid malic sau acid izocitric în frunzele lor, astfel încât au un gust acru dacă sunt eșantionate noaptea sau dimineața devreme.

În timpul zilei, la plantele cu fotosinteză CAM apar următoarele reacții:

  • (a) își închid stomatele;
  • (b) eliberează dioxid de carbon din acidul malic acumulat sau din acidul izocitric;
  • (c) combină acest dioxid de carbon eliberat cu RuBP, iar ciclul Calvin funcționează mai mult sau mai puțin așa cum este descris mai sus.

Majoritatea plantelor cu fotosinteza CAM cresc în deșerturi și în alte medii aride. În astfel de medii, pierderile evaporative de apă sunt mai mici la plantele CAM, deoarece își închid stomatele în timpul zilei.

Specii din peste 20 de familii de plante diferite, inclusiv Cactaceae, Orchidaceae, Liliaceae și Bromeliaceae au fost identificate ca având fotosinteză CAM. Astfel, fiziologii plantelor cred că fotosinteza CAM a evoluat independent de multe ori. Multe plante CAM sunt suculente, plante cu frunze groase și un raport mare dintre volum și suprafață. Interesant este că, în timp ce fotosinteza CAM este determinată genetic, unele plante pot trece de la fotosinteza C-3 la fotosinteza CAM atunci când sunt transferate într-un mediu arid.

Fotorespiratia

În anii 1920, biochimistul german Otto Warburg (1883-1970) a descoperit că plantele consumau oxigen la o rată mai mare atunci când erau iluminate. El a descoperit, de asemenea, că această rată crescută de consum de oxigen a inhibat fotosinteza. Stimularea consumului de oxigen de către lumină este acum denumită fotorepirație. Studiile biochimice indică faptul că fotorepirația consumă ATP și NADPH, moleculele cu energie mare realizate de reacțiile de lumină. Astfel, fotorepirația este un proces irositor, deoarece împiedică plantele să folosească ATP și NADPH pentru a sintetiza carbohidrații.

RuBISCO, enzima care fixează dioxidul de carbon în timpul ciclului Calvin, este, de asemenea, responsabilă pentru fixarea oxigenului în timpul fotorepirației. În special, dioxidul de carbon și oxigenul concurează pentru accesul la RuBISCO. Afinitatea RuBISCO pentru dioxidul de carbon este mult mai mare decât afinitatea sa pentru oxigen. Astfel, fixarea dioxidului de carbon depășește de obicei fixarea oxigenului, chiar dacă nivelurile de dioxid de carbon atmosferice sunt de aproximativ 0,035%, în timp ce oxigenul este de aproximativ 21%.

Dacă fotorepirația este atât de risipitoare, de ce apare la toate? Mulți fiziologi ai plantelor cred că fotorepirația este un artefact al istoriei evolutive antice a fotosintezei. În special, RuBISCO își are originea în bacterii în urmă cu câteva miliarde de ani, când existau foarte puțin oxigen atmosferic.

Astfel, a existat o mică presiune de selecție pentru vechiul RuBISCO pentru a discrimina dioxidul de carbon cu oxigenul, iar RuBISCO a luat naștere cu o structură care reacționează cu ambele. Chiar dacă majoritatea plantelor moderne sunt sub presiune mare de selecție pentru a reduce fotorepirația, evoluția nu poate modifica cu ușurință structura RuBISCO, astfel încât să fixeze mai puțin oxigen, dar totuși fixează eficient dioxidul de carbon.

Interesant, fotorepirația a fost observată la toate plantele C-3 care au fost examinate, dar practic nu există în plantele C-4. Acest lucru se datorează faptului că plantele C-4 își segregează enzima RuBISCO în celulele tecii înfășurate adânc în frunză și concentrația de dioxid de carbon din aceste celule este menținută la niveluri foarte ridicate. Plantele C-4 au, în general, rate de creștere mai mari decât plantele C-3 pur și simplu pentru că nu își pierd riscul de ATP și NADPH în fotorepirație.

Fotosinteza la organismele inferioare

Alge

Există multe grupuri diferite de alge fotosintetice. La fel ca plantele superioare, toate au clorofilă-a ca un pigment fotosintetic, două sisteme fotosintetice (FS-I șiF SII) și aceleași reacții chimice generale pentru fotosinteză. Ele diferă de plantele superioare, având diferite complemente ale clorofilelor suplimentare.

Clorofita și Euglenofita au clorofila-a și clorofila-b. Chrysophyta, Pyrrophyta și Phaeophyta au clorofila-a și clorofila-c. Rhodophyta are clorofilă-a și clorofilă-d. Diferitele clorofile și alți pigmenți fotosintetici permit algelor să utilizeze diferite regiuni ale spectrului solar pentru a conduce fotosinteza.

Cianobacteria

Acest grup a fost numit anterior alge albastru-verde și aceste organisme au fost considerate cândva membre ale regnului plantelor. Cu toate acestea, spre deosebire de algele adevărate, cianobacteriile sunt procariote, prin faptul că ADN-ul lor nu este sechestrat într-un nucleu. La fel ca plantele superioare, au clorofila-a ca un pigment fotosintetic, două sisteme fotosintetice (FS-I și FS-II) și aceeași ecuație generală pentru fotosinteză.

Cianobacteriile diferă de plantele superioare, prin faptul că au pigmenți fotosintetici suplimentari, numiți fitobiline. Ficobilinele absorb diferite lungimi de undă ale luminii decât clorofila și crește astfel intervalul de lungime de undă, care poate conduce la fotosinteză. Fibobilele sunt de asemenea prezente în algele Rodofite, ceea ce sugerează o posibilă relație evolutivă între aceste două grupuri.

 Cloroxibacteria

Acesta este un grup de bacterii reprezentat de un singur gen, Procloron. La fel ca și cianobacteriile, cloroxibacteriile sunt procariote. La fel ca plantele superioare, Procloronul are clorofilă-a, clorofilă-b și carotenoide ca pigmenți fotosintetici, două fotosisteme (FS-I și FS-II) și aceeași ecuație globală pentru fotosinteză. În general, Procloronul este mai degrabă ca un cloroplast cu viață liberă dintr-o plantă superioară.

Bacteriile fotosintetice anaerobe

Acesta este un grup de bacterii care nu produc oxigen în timpul fotosintezei și fotosintetizează doar în medii care sunt anaerobe (care nu au oxigen). Toate aceste bacterii folosesc dioxid de carbon și un alt substrat oxidabil, cum ar fi hidrogenul sulfurat, pentru a face carbohidrați.

Aceste bacterii au bacterioclorofile și alți pigmenți fotosintetici, care sunt similare cu clorofilele utilizate de plantele superioare. Fotosinteza lor este diferită de cea a plantelor superioare, algelor și cianobacteriilor, prin faptul că au un singur sistem fotosensibil. Acest fotosistem este similar cu FS-I. Majoritatea biologilor consideră că fotosinteza a evoluat pentru prima dată în bacteriile anaerobe în urmă cu câteva miliarde de ani.

Halobacterii

Există două specii din genul Halobacterium. Majoritatea biologilor plasează acum acest gen cu bacterii metanogene (producătoare de metan) în Archaebacteria, un regat separat al organismelor. Halobacteriile prosperă în medii foarte sărate, precum Marea Moartă și Marele Lac Sărat. În general, halobacteriile preferă medii cu concentrație de NaCl de aproximativ 5 Molar și nu pot tolera medii cu concentrație de NaCl sub aproximativ 3 Molar.

Halobacteriile sunt unice prin faptul că realizează fotosinteză fără clorofilă. În schimb, pigmenții lor fotosintetici sunt Bacteriorodopsina și halorodopsina. Acești pigmenți sunt similari cu rodopsina senzorială, pigmentul pe care oamenii și alte animale îl folosesc pentru vedere.  Bacteriorodopsina și halorodopsina sunt încorporate în membranele celulare ale halobacteriei și fiecare pigment constă dintr-un retinal, un derivat de vitamina A, legat de o proteină.

Iradierea acestor pigmenți determină o modificare structurală a retinei lor, denumită fotoizomerizare. Fotoizomerizarea retinei duce la sinteza ATP, același compus cu energie mare sintetizat în timpul reacțiilor ușoare ale plantelor superioare. Interesant este că halobacteriile au, de asemenea, două rodopsine suplimentare, rodopsina-I senzorială și rodopsina-II senzorială care reglează fototaxia, mișcarea direcțională ca răspuns la lumină. Bacteriorhodopsina și halorhodopsina par să aibă un rol indirect și în fototaxis.